Karboksysomy

Karboksysomy – struktury występujące u niektórych bakterii wiążących dwutlenek węgla (CO
2), przeprowadzających fotosyntezę lub chemosyntezę. Wewnątrz struktur znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla^[2]. Do struktur tych aktywnie transportowane są jony wodorowęglanowe (HCO−
3), które następnie ulegają przekształceniu do CO
2 przez obecną w karboksysomach anhydrazę węglanową, w efekcie dochodzi do lokalnego wzrostu stężenia CO
2 i zwiększenia wydajności reakcji karboksylacji przeprowadzanej przez enzym Rubisco. Reakcja karboksylacji jest reakcją ograniczającą zachodzenie cyklu Calvina. Karboksysomy mają kształt wielościanów o średnicy od 80 do 140 nm i zbudowane są z białka^[3][4].

Struktury zostały znalezione u wszystkich sinic i wielu bakterii chemosyntetyzujących, u których dochodzi do asymilacji węgla^[5].

Białka tworzące karboksysomy należą do szerszej grupy białek tworzących mikrokompartamenty o różnych funkcjach, lecz zbliżonej strukturze opartej na dwóch rodzinach białek budujących otoczkę^[6].

Karboksysomy zostały po raz pierwszy zaobserwowane w komórkach sinicy Phormidium uncinatum w roku 1956^[5][7]. Na początku lat sześćdziesiątych XX wieku podobne struktury zostały dostrzeżone także u innych sinic^[8]. Obserwowane obiekty zostały nazwane w roku 1961 "ciałkami wielościennymi", a w kolejnych latach odkryto ich istnienie również u niektórych bakterii chemoautotroficznych, wiążących dwutlenek węgla (np. Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter oraz Nitrococcus)^[5][9].

Zostały wyizolowane i oczyszczone z Thiobacillus neapolitanus w roku 1973^[10]. Wtedy stwierdzono, że zawierają wewnątrz enzym Rubisco. Na podstawie badań ustalono, że organella biorą udział w asymilacji węgla, co stało się podstawa do nadania stosowanej nazwy^[11].

Karboksysomy mają kształt ikosaedru lub zbliżony, zwykle o średnicy 80-120 nm. Zewnętrzna otoczka składa się z kilku tysięcy podjednostek białkowych. Wewnątrz znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla – anhydraza węglanowa i Rubisco. Struktura otoczki białkowej została poznana dzięki rentgenografii strukturalnej. Główne białko tworzące otoczkę to cykliczny heksamer, tworzący ściany wielościanu. Niewielkie pory obecne w strukturze heksamerów umożliwiają wniknięcie do środka substratów (wodorowęglanu i rybulozo-1,5-bisfosforanu) oraz wyjście produktu (3-fosfoglicerynianu). Budowa porów zapewnia aktywny transport związków wymienianych przez organellum z otoczeniem. Wśród pozostałych komponentów otoczki znajdują się pentameryczne białka, które prawdopodobnie tworzą wierzchołki ikosaedru^[12].

Podobnie jak karboksysomy z wielu białek heksamerycznych i pentamerycznych zbudowane są liczne kapsydy wirusów, nie jest jednak jasne, czy istnieje ewolucyjny związek pomiędzy budową karboksysomów i kapsydów wirusów. Badania struktury karboksysomów wykazały, że wewnątrz otoczki znajduje się około 250 cząsteczek Rubisco tworzących trzy lub cztery koncentryczne warstwy^[13][14].

Badania na mutantach Halothiobacillus neapolitanus nieposiadających Rubisco wykazały, że puste otoczki zachowują kształt, co sugeruje iż biogeneza otoczki karboksysomu i wbudowanie enzymów są dwoma niezależnymi, ale funkcjonalnie połączonymi procesami. Doświadczenia wskazują, że o możliwości wbudowania Rubisco decyduje duża podjednostka enzymu^[15].

• fotosynteza C4