Piórówki

Piórówki

Pennatulacea[1]
Verill, 1865
Veretillum
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
(bez rangi)	promieniste
Typ	parzydełkowce
Gromada	koralowce
Podgromada	koralowce ośmiopromienne
Rząd	piórówki
Synonimy
Pennatularia[a]

Piórówki^[2], pióra morskie^[3] (Pennatulacea) – rząd półosiadłych parzydełkowców (zakotwiczonych w podłożu, ale też pełzających), koralowców (Anthozoa), z podgromady koralowców ośmiopromiennych (Octocorallia). Do tego rzędu klasyfikowano też niektóre ediakarskie organizmy, jednakże ich przynależność do tego rzędu jest kwestionowana. O piórówkach wiedzieli już starożytni Rzymianie. Kolonie z wyspecjalizowanymi polipami osiągają od kilku centymetrów do metra, a nawet do 2,3 m. Można je znaleźć na całym świecie od płytkich wód przybrzeżnych po głębiny oceaniczne, zaś w Morzu Bałtyckim żyje piórówka świecąca. Ich cykl życiowy pozostaje słabo poznany.

Pióra morskie pełnią ważną rolę w ekosystemach, w jakich żyją, są uznawane za „morskich inżynierów”.

Już starożytni Rzymianie znali pióra morskie i nazywali jest Penna marina (morskie pióra), ale też Mentula alata (oskrzydlony członek)^[4]. Jeszcze wtedy nie odkryli zdolności tych koralowców do bioluminescencji, a opisy im poświęcone nie poruszały tej kwestii. Po raz pierwszy zdolność do bioluminescencji piór morskich odkrył Konrad Gesner w 1555 roku, o czym też napisał w swoim dziele De lunariis. O zdolności tej krótko także wspominali François Boussuet, Gaspard Bauhin, Ulisses Aldrovandi, Jean Bauhin i Thomas Shaw (autorzy żyjący między latami 1558 a 1746)^[4]. Z piórami morskimi zmierzył się w 1601 roku anonimowy pisarz przebywający na statku Jamesa Lancastera, w trakcie trwania wyprawy do Indii Wschodnich – porównał je do drzewek, które po wyciągnięciu z ziemi okazywały się robakami mogącymi się powiększać^[4].

Nieco później liczni autorzy starali się poznać naturę wielu morskich bezkręgowców np. jamochłonów^[4] (Coelenterata – Cnidaria + Ctenophora^[5]). Wtenczas były one uznawane za przedstawicieli zwierzokrzewów (Zoophytes) – koncepcja ta została przedstawiona już przez Arystotelesa (i zaadaptowana np. przez Pliniusza Starszego), zwierzokrzewy uważano za formy pośrednie między światem roślinnym a zwierzęcym^[4]. W 1753 roku Jean-André Peyssonnel wliczył koralowce z innymi jamochłonami do zwierząt w oparciu o swoje obserwacje. Natomiast w 1758 roku Karol Linneusz określił rodzaj Pennatula w dziesiątej edycji swego dzieła, Systema Naturae – od tego rodzaju pochodzi też nazwa Pennatulacea^[4].

Z piórówkami spotkał się również Karol Darwin w strefie pływów w obszarze Patagonii. Tymczasem w drugiej połowie XIX wieku, kiedy to już wiedziano o zdolności do bioluminescencji tych zwierząt, Wyville Thomson, oceanograf z ekspedycji HMS „Challenger” (1848) donosił^[4]:

82% dzisiaj znanych Pennatulacea zostało opisanych między rokiem 1858 a 1921^[4].

Autorstwo oficjalnego opisu Pennatulacea przypisuje się Addisonowi Emery’emu Verrillowi w 1865 roku^[1]. Wedle portalu internetowego WoRMS zdefiniowany takson Pennatulacea nie powinien być uznawany za rząd^[6], a jego ranga powinna być traktowana jako nadrodzina w obrębie rzędu Scleralcyonacea – wówczas piórówki posiadają naukową nazwę Pennatuloidea, którą do nomenklatury wprowadził Christian G. Ehrenberg w 1834 roku^[7]. Jeszcze inni autorzy uznają te zwierzęta za osobną podgromadę^[8].

Piórówki należą do podgromady koralowców ośmiopromiennych (Octocoralia), do których wlicza się również korkowce (Alcyonacea), korale błękitne (Helioporacea) i gorgonie (Gorgonacea); łącznie podgromada ta zagnieżdżona w obrębie koralowców (Anthozoa) obejmuje 3000 (w innych źródłach uściślane do 3200^[4] lub 3500) gatunków, a całą grupę definiuje obecność ośmiu czułków oraz mezenterii u polipów^[9][10]. W szerszym znaczeniu Octocoralia przynależą do typu parzydełkowców (Cnidaria)^[10]. Analizy molekularne nie wspierają taksonomii opartej na morfologii Octocoralia^[10].

Filogeneza i ewolucja

Filogenetyczne relacje pomiędzy piórami morskimi określane są jako „dalekie od rozwiązania”^[4] – nie wiadomo, jak one wyewoluowały ani jakie są relacje między gatunkami^[9]. Jedno z pierwszych badań skupiających się na Pennatulacea wykazało, że w tradycyjnym ujęciu są one polifiletyczne^[9]. Zarówno molekularne, jak i morfologiczne analizy nie pozwoliły na ustalenie adekwatnej klasyfikacji tych zwierząt. U większości taksonów brakuje cech morfologicznych nadających się do wykorzystania w analizie filogenetycznej, dodatkowo materiał badawczy (form głębinowych) jest trudny do pozyskania^[4]. Analizy filogenetyczne na podstawie sekwencjonowania białek mutS-like oraz ND2 podjednostki 2 dehydrogenazy NADH wykazały, że Virgulariidae wraz z Scleroptilidae są polifiletyczne, także Pennatulidae, Kophobelemnidae oraz Umbellulidae nie są taksonami monofiletycznymi. Badania te wskazały Veretillidae i Echinoptilidae jako grupy bazalne oraz istnienie w obrębie rzędu czterech dużych kladów (nie odpowiadających tradycyjnym podziałom)^[11].

Dotychczas najbardziej wyczerpujące opracowanie klasyfikacji Pennatulacea stanowi publikacja Kükenthala z 1915^[4]. Zaproponował w niej podział piórówek na dwa podrzędy: Subselliflorae (polipy uporządkowane w formy liści) i Sessiliflorae (polipy wyrastające z rachis); ponadto zasugerował, że Veretillidae to bardziej rozwinięte formy – kierował się tym, że symetria u piórówek przeistaczała się z promienistej na dwubocznie symetryczną^[9]. Rewizji klasyfikacji autora dokonano 80 lat później, przy czym liczba wyróżnianych rodzajów i gatunków jest również zmienna w zależności od autorów. Piórówki podzielono m.in. na 14 rodzin z 35 rodzajami i 450 gatunkami, z czego ok. 200 uznawanych jest za ważne (stan na 2011 rok)^[4]. W 2023 roku wyróżniono 15 rodzin z 40 rodzajami i 235 gatunkami^[9].

Podział systematyczny

Do tego rzędu zalicza się następujące rodziny^[7]:

• Anthoptilidae Kölliker, 1880
• Balticinidae Balss, 1910
• Chunellidae Kükenthal, 1902
• Echinoptilidae Hubrecht, 1885
• Funiculinidae Gray, 1870
• Gyrophyllidae López-González,Drewery & Williams, 2022
• Kophobelemnidae Gray, 1860
• Pennatulidae Ehrenberg, 1834
• Protoptilidae Kölliker, 1872
• Pseudumbellulidae López-González in López-González & Drewery, 2022
• Renillidae Gray, 1870
• Scleroptilidae Jungersen, 1904
• Stachyptilidae Kölliker, 1880
• Umbellulidae Lindahl, 1874 (1840)
• Veretillidae Herklots, 1858
• Virgulariidae Verrill, 1868

Piórówki to ryjące parzydełkowce^[12], których kolonie mogą osiągać od kilku centymetrów do metra, a nawet do 2,3 m w przypadku Umbellula enerinus^[3].

Pióra morskie są wyspecjalizowaną grupą koralowców ośmiopromiennych (Octocoralia)^[4]. W przeciwieństwie do innych przedstawicieli tej grupy na organizm składa się jeden główny polip, zwany również oozooidem^[4]. Uchodzą one za najbardziej zintegrowanych przedstawicieli parzydełkowców, funkcjonują jako pojedynczy organizm^[3]. Jest to możliwe za sprawą rozwiniętego układu nerwowego; pierwszy system jest ektodermalną, subepidermalną siecią nerwową poszczególnych osobników; drugi system nerwowy to sieć entodermalna leżąca w septach; trzeci system nerwowy to sieć nerwowa obecna w cenenchymie całej kolonii, centrum tej sieci znajduje się w rachis (rhachis), która jest utworzona przez dystalny region głównego polipa^[3]. Dwie pierwsze sieci zagęszczają się w obrębie otworu gębowego. Z kolei ostatnia umożliwia wykonywanie rytmów dobowych, takich jak pompowanie całej kolonii, pożywianie się kolonii w nocy, także wyzbywanie się za dnia wody z organizmu, wkraczanie w stan spoczynkowy, wykonywanie ruchów perystaltycznych, a także zdolność do luminescencji^[3].

Główny polip jest zakotwiczony w miękkich sedymentach dennych za pomocą proksymalnej mięśniowej nasady. Nasada ta może być nadymana. Rachis zawiera od kilku do wielu drugorzędowych polipów, które wznoszą od boków, a na nich rozgałęziają się kolejne polipy, określane jako autozooidy^[4]. Te dzielą się na dwa typy: gastrozoidy (o pierzastych czułkach, odpowiadające za pożywianie się) i syfonozooidy (bez czułków, są to mniejsze polipy odpowiadające za cyrkulację wody)^[3]. Niektóre gatunki posiadają polipy w kształcie liści lub pasków. Jeszcze inne, takie jak Pennatula inflata, mogą mieć zooidy o pośredniej formie, które znane są jako mezozooidy^[4]. U części rodzin rozmieszczenie polipów wokół rachis przybiera wyraźnie dwubocznie symetryczną postać. Nazwa „pióra morskie” i angielskie Sea Pens, a także naukowy termin Pennatulacea odnosi się do podobieństwa do gęsiego pióra, taką bowiem formę przybiera cała kolonia; dutce odpowiada mięsisty trzon, a stosinie rachis tego koralowca^[3][4]. Gatunki zwłaszcza występujące w głębi oceanicznej odbiegają wyglądem od tego schematu, ich ciało uległo modyfikacjom. U nich czasami duża liczba polipów trzeciego rzędu redukuje się do kilku lub nawet pojedynczego autozooidu, a także zmienić może się kształt rachis, która może być spłaszczona, nerkowata lub o zakłóconej symetrii całej kolonii (zwykle dwubocznie symetrycznej)^[3]. Większość kolonii piór morskich jest wsparta wewnętrznym szkieletowym prętem zbudowanym z kalcytu^[10][2].

Piórówki można znaleźć na całym świecie^[4][11]. Znajdywane są od rejonów polarnych po równikowe. Napotyka się na nie od płytkich po głębokie wody^[3], konkretnej od strefy pływów po głębokości do 6100 metrów^[4]. Większość znanych taksonów zamieszkuje Indo-Pacyfik, a za centrum radiacji tych koralowców przyjmuje się okolice Archipelagu Malajskiego^[3]. Pewne gatunki występują także w Oceanie Atlantyckim, jak i Morzu Północnym^[3]. Na skalę regionalną, pióra morskie zostały słabo zbadane na obszarach Oceanu Spokojnego tj. u wód Japonii (wyspy Riukiu) oraz Palau^[11].

W Morzu Bałtyckim żyje piórówka świecąca (Pennatula phosphorea)^[16].

Wyłącznie morskie^[6]. Te koralowce są elementem bentosu^[11], żyją w różnorodnych bentonicznych habitatach^[4], często w dużych zagęszczeniach^[17]. To półosiadłe parzydełkowce, zakotwiczają się w podłożu, jak i pełzają po dnie^[3]. Niektóre taksony, takie jak Anthoptilum, potrafią się zaczepiać na skalistych powierzchniach za pomocą przyssawkowatego rozszerzenia swego trzonu^[4]. Pennatulacea znajdywane są na piasku w strefie pływów, na obszarach wattów, na piaszczystych terenach w obrębie lub niedaleko raf koralowych, wokół terenów błotnistych bądź pokrytych gruzem, spotkać je można w obszarach szelfu i stoku kontynentalnego, podczas gdy taksony głębinowe „rosną” na głębinowych pustkowiach (znaleziono je np. w strefie hadalu); dzięki muskularnemu trzonkowi pióra morskie mogą zamieszkiwać rozległe obszary stosunkowo jednorodnego środowiska bentosu^[4][17]. Głębinowe gatunki często żyją w biomach eutroficznych^[4].

Koralowce zimnowodne zapewniają środowisko życia bogatej faunie^[18]. Zapewniają je wolno żyjącym skorupiakom, mięczakom czy wężowidłom; te organizmy mogą wykorzystywać koralowce, takie jak piórówki czy gorgonie (Gorgonacea), jako substrat do przyczepienia się, odżywiania się lub obiekt pasożytnictwa^[18]. Gorgonie oraz piórówki razem tworzą koralowe ogrody, których obszary występowania się kurczą, m.in. ze względu na trawling wykorzystywany w rybołówstwie. W przypadku Pennatulacea, fauna obserwowana na tych koralowcach w jednym badaniu została określona jako uboga i składała się wyłącznie ze skorupiaków – dopatrzono się małżoraczków (Ostracoda), obunogów (Amphipoda), krewetek, a także miękkodwłokowców Munida sp.^[18] Podczas innych obserwacji opisywane koralowce stanowiły „żłobek” dla larw ryb^[19]. Badanie zawartości przewodu pokarmowego u 82 martwych żółwi morskich karetta (Caretta caretta) wykazało z kolei, że piórówki (Virgularia presbytes), łącznie ze skorupiakami oraz mięczakami stanowiły 94% suchej masy całej zawartości^[20]. Innymi drapieżnikami polującymi na Pennatulacea są rozgwiazdy (określane jako generaliści), a także ślimaki nagoskrzelne^[21]. Wśród endopasożytów wymienia się widłonogi z rodziny Lamippidae^[22].

Przynajmniej 2 gatunki przechowują zooksantelle oraz są o aktywności dziennej, zaś inne płytkowodne gatunki prowadzą nocny tryb życia, przebywając za dnia w sedymentach i wychodząc z nich na żer na czas nocy^[4]. Pennatulacea to filtratory^[23], najsłabiej poznane ze wszystkich organizmów mogących formować środowisko życia^[17]. Filtrują pokarm pasywnie^[23].

Pióra morskie są zdolne zarówno do bioluminescencji, jak i fluorescencji, zdolności te w przypadku gatunków spotykanych w Morzu Śródziemnym są znane od dawna^[24]. W uogólnieniu, bioluminescencja występuje u mnogiej liczby taksonów z tego rzędu^[4]. Pennatula rubra, Pteroeides griseum oraz Veretillum cynomorium mogą wytwarzać zielone światło, gdy jest ciemno^[24]. Do bioluminescencji dochodziło w tych samych miejscach co do fluorescencji. Kształt widm fluorescencji wskazuje na obecność GFP (białko zielonej fluorescencji) ściśle związanego z produkcją światła, jak u rodzaju Renilla^[24]. Bioluminescencja służy prawdopodobnie jako mechanizm obronny do spłoszenia drapieżników^[4].

Ptilosarcus gurneyi dożywa powyżej 15 lat, zaś dojrzałość płciową uzyskuje w wieku 5–6 lat^[21].

Piórówki to zwierzęta rozdzielnopłciowe^[3][8] (niekiedy mówi się o dwupienności tych koralowców^[25][b]). Występują u nich gonady, są one obecne nie tylko na septach dorsalnych^[3]. Oogeneza u samic piórówki świecącej odznacza się dużą liczbą małych oocytów^[25]. U tego samego gatunku jeden polip może wyprodukować 50 oocytów, zaś cala kolonia – 40 000; zdolność rozrodcza wzrasta wraz z wielkością kolonii^[25]. Spotykane jest u ogółu piórówek zapłodnienie zewnętrzne^[3].

W przypadku koralowców ośmiopromiennych o ograniczonym zasięgu występowania postuluje się, że dojrzewanie embrionów zachodzi wewnątrz ciał koralowców macierzystych, po czym larwy odpełzują po dnie i osiedlają się niedaleko organizmu dorosłego, bądź krótkożyjące larwy pływają w warstwie planktonu, by następnie osadzić się niedaleko kolonii dorosłych korali^[4]. W odróżnieniu, długożyjące larwy planktoniczne mogą wraz z prądami morskimi dryfować na większe odległości, co stałoby za szerszym zasięgiem występowania innych koralowców^[4]. Larwa piór morskich nie została poznana, ale przypuszczalnie jest lecytotroficzna^[8]. U Pennatulacea planula (larwa parzydełkowców) po pewnym czasie osiada – wówczas rozwija się z niej polip pierwotny, który będzie prekursorem, konkretnie trzonem, przyszłej kolonii^[3]. W górnej połowie tego polipa pączkują boczne odgałęzienia, czyli polipy 2. rzędu, a na nich autozooidy^[3].

Pióra morskie, razem z takimi organizmami jak trawy morskie, innymi koralowcami, wieloszczetami, małżami czy gąbkami, są uznawane za „morskich inżynierów”, którzy modyfikują jednorodne bentoniczne środowiska^[8]. Podczas gdy wiele prac skupiło się na koralowcach i trawach morskich tworzących siedliska, inne organizmy, takie jak pióra morskie, są stosunkowo słabo zbadane. Niemniej wiadomo, że pełnią fundamentalną rolę w ekosystemach, gdyż dodając złożoności strukturalnej do jednorodnego siedliska, zwiększają bioróżnorodność^[8]. Mogą działać jako podłoże i schronienie dla jaj, larw i młodych ryb oraz bezkręgowców, również zmieniają przepływ prądu wodnego, zatrzymując w ten sposób składniki odżywcze, jak i wciągając plankton w pobliże osadu^[8]. Z tych względów „lasy” Pennatulacea zostały uznane za niezbędne siedliska ryb (EFHs – essential fish habitats) i wrażliwe ekosystemy morskie (VMEs – vulnerable marine ecosystems) z powodu potwierdzenia kurczenia się ich oraz innych dennych zbiorowisk makrofauny^[8].

• AndrzejA. Kaźmierski AndrzejA., CzesławC. Blaszak CzesławC., Parzydełkowce – Cnidaria, [w:] CzesławC. Błaszak (red.), Zoologia, t. Tom 1: Bezkręgowce. Nibytkankowce – Pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, ISBN 978-83-01-16108-8  (pol.).