Ostrogony

Ostrogony to duże szczękoczułkopodobne, osiągające 60, maksymalnie 85 cm długości; największy gatunek to Tachypleus gigas, jeden z 2 taksonów swego rodzaju^[4]. Mają grubą kutikulę (o grubości 3 mm) pozbawioną wapiennych wtrętów, o barwie ciemnobrunatnej lub czarnobrązowej. We wnętrzu ciała znajduje się mezodermalny endoszkielet. Samice większe od samców^[4].

Młode osobniki z wyglądu przypominają wymarłe trylobity (Trilobita), natomiast formy dorosłe bywają brane za przedstawicieli skorupiaków (Crustacea). Ciało ostrogonów podzielone jest na sześciokątną, podkowiastą prosomę okoloną karapaksem oraz opistosomę, na którą z kolei składa się mezosoma oraz metasoma^[4]. Złożona z 6 segmentów prosoma nie wykazuje śladów członowania na stronie grzbietowej, na bokach jej karapaksu znajdują się oczy złożone o nerkowatym kształcie, zaś z przodu występują proste oczy środkowe^[4]. Mezosoma jest zbudowana z 7 segmentów (widoczne to u młodych osobników, słabo zaznaczone u dorosłych), zaopatrzona w pleurostergity, czyli boczne płytki posiadające ruchome kolce^[4]. Metasoma ma jeden długi kolec, zwany tergalnym, który powstał wskutek zrośnięcia się telsonu i kilku segmentów opistosomy^[4]. Służy jako ster w trakcie pływania, a także zapewnia zachować balans ciała^[5], ostrogony nie używają go w celu kłucia. Na lądzie z kolei zwierzę może odwrócić się na grzbiet po upadku na tę stronę ciała właśnie dzięki kolcowi^[4]. Staw między przednią a tylną częścią ciała umożliwia zginanie się na brzuszną stronę, ale nie jest on odpowiednikiem granicy między prosomą a opistosomą spotykaną u pajęczaków^[4].

Pierwsza para odnóży, które są ułożone na prosomie, to trójczłonowe szczękoczułki (chelicery), które zakończone są małymi szczypcami; znajdują się przy otworze gębowym. Odnóża kroczne pełniące funkcje lokomotoryczne są znacznie większe od chelicer, mieszczą się na spodniej stronie karapaksu w liczbie 5 par^[4]. Na biodrach, członach podstawowych, tych odnóży osadzone są endyty – wyrostki żujące posiadające szczeciny; 4 pary spośród tych odnóży są zakończone szczypcami, podczas gdy 5. para zaopatrzona jest w szczeciny (służą do niezapadania się w grząskim podłożu zwierzęcia) oraz flabella (nakierowują prąd wody w stronę jamy skrzelowej, zapobiegają dostawaniu się zanieczyszczeń, mogą pełnić funkcje zmysłowe)^[4]. Odnóża mezosomy uległy modyfikacji; pierwsza para kończyn jest zredukowana i tworzy małe wyrostki znane jako chilaria. Pozostałe 6 par są dwugałęziste, przybierają formę płytek, w ramach każdej pary są one zrośnięte; pierwsza para jest najgrubsza i przykrywa pozostałe odnóża tworząc wieczko (operculum), reszta tych odnóży przekształconych jest w skrzela^[4]. Metasoma nie ma odnóży^[4].

W czasie chodzenia po twardym podłożu wykorzystywane są odnóża prosomy, poruszają się one naprzemiennie^[4]. Kiedy ostrogon pływa, synchronicznie wiosłuje odnóżami prosomy a także mezosomy. Zaostrzona krawędź prosomy w kontakcie z miękkim, mulistym lub piaszczystym podłożem działa na wzór pługu, co umożliwia ukrycie się przed drapieżnikiem na skutek zagrzebania^[4]. Jak wspomniano, w lokomocji rolę odgrywa kolec tergalny zwierzęcia.

Ostrogony przynależą do grupy szczękoczułkopodobnych (Cheliceromorpha) i są wymieniane przez badaczy jako zwierzęta archaiczne, żywe skamieniałości^[12]. Takson Xiphosura odznacza się tym, że jest to punktualiczna linia rozwojowa^[12]. W przeszłości uznawano je za grupę siostrzaną wobec wymarłych wielkoraków (Eurypterida), wliczając obie te grupy do wspólnej gromady staroraków (Merostomata)^[4]. Według tego poglądu nie byłyby jedynymi przedstawicielami tej grupy: skorpiony (Scorpiones) z powodu swego podobieństwa w morfologii do Eurypterida również zaliczane były do staroraków, jednocześnie były one sympatryczne w stosunku do tych drugich (już) od czasów syluru (450 mln lat)^[13]. Merostomata, zawierając te 3 grupy, miałaby jakoby być taksonem siostrzanym do pajęczaków (Arachnida)^[4]. Jednakże, badania oparte na filogenezie oraz materiale kopalnym nie wspierają istnienia grupy, jaką są staroraki, jest to wedle danych jednostka parafiletyczna^[4]. Wykazano dodatkowo, że wymarłe wielkoraki są bliżej spokrewnione z pajęczakami, do których wliczono ostatecznie też skorpiony^[14]; konsekwencją tych rozważań filogenetycznych okazało się wskrzeszenie taksonu znanego jako szczękoczułkowce właściwe (Euchelicerata), zrzeszającego ostrogony, wielkoraki i pajęczaki^[4]. Euchelicerata zostały ulokowane w obrębie szczękoczułkopodobnych, będąc grupą na tym samym poziomie, co kikutnice (Pycnogonida) i nieżyjące już Aglaspida^[a] – wszystkie klady są nadgromadami^[15].

Badania przeprowadzone przez Lamsdella (2013) ujawniają, że ostrogony, podobnie jak grupa staroraki, też niekoniecznie są monofiletyczne^[16]. W opracowaniu Dunlopa, Penney'a oraz Jekel (stan na rok 2018) poświęconemu wymarłym pajęczakom i ich krewnym przy nazwie Xiphosura dopisano zwrot sensu lato^[17]. W przypadku samych pajęczaków, w niektórych badaniach są również wyłaniane jako grupa odznaczająca się parafiletyzmem^[18]. W związku z tym, Ballesteros i Sharma (2019) stwierdzili, że ostrogony powinne zostać umieszczone w gromadzie pajęczaków, ażeby uzyskać monofiletyzm Arachnida. Hipoteza ta była powtarzana przez Ballesterosa i innych w kolejnych latach^[19][20]. Najbliższymi krewnymi Xiphosura okazywałyby się wtedy kapturce (Ricinulei)^[18] – rząd pajęczaków, który pierwotnie był uważany raczej za krewnych roztoczy (Acari)^[21]. Zgodnie z tą teorią, Xiphosura nie powinny być traktowane jako siostrzane w stosunku do Arachnida, a same w sobie być uznawane za ich wodnych przedstawicieli, podobnie jak jest to w przypadku wodopójek („Hydrachnidia”, też wodne)^[18]. W odpowiedzi na analizę Ballesterosa i Sharma'y, zespół badaczy pod przewodnictwem Fernandeza w tym samym roku zaprzeczył hipotezie tych autorów – według nich, kikutnice oraz ostrogony wciąż należy uznawać za siostrzane do pajęczaków, zaś najbliższymi krewnymi kapturców są kosarze (Opiliones); jednocześnie, według badaczy Arachnida są monofiletyczne, jest to ugruntowane^[22].